一、淡水虾产业概况
我国是水产养殖和水产品消费大国，2023年全国水产品总产量达7 116.17万吨，已连续30年居世界第一饲料研发 。养殖产量5809.61万吨，捕捞产量1 306.56万吨，全国水产品人均占有量50.48千克(按全国人口数为140 967万计)，提供了大量优质的动物蛋白，满足了人民日益增长的美好生活需要。2023年淡水虾的养殖产量约439.24万吨，其中克氏原螯虾(小龙虾)约316.1万吨，南美白对虾(淡水)约80.86万吨，沼虾(青虾)约22.64万吨，罗氏沼虾约19.64万吨，不仅在养殖生态环境中扮演着重要角，同时也为老百姓提供了丰富的肉质鲜嫩/味道鲜美的美食选择(图1)。从现有的养殖规模与产量来推测，大规格罗氏沼虾、青虾、小龙虾还有上升空间，是今后养殖增产增效的方向。
图1 主要淡水虾的养殖产量变化
二、淡水虾养殖产业的主要问题
(一)苗种质量退化与亲虾的营养研究缺乏
种业是农业的芯片，是养殖的核心地位，其发展直接关系到养殖水平的整体进步和国家的粮食安全，目前存在种质退化、苗种质量下降、体质差、抗病力弱等问题，直接导致了养殖户的经济损失和养殖效益下降饲料研发 。对比不同虾的产卵来看，繁殖季节一次可产卵量：南美白对虾为10万～30万粒，罗氏沼虾为1万～3万粒，沼虾为1000～4000粒，小龙虾为200～500粒。南美白对虾、罗氏沼虾的怀卵量相对较高，而沼虾、小龙虾的怀卵量相对较低，可以看出沼虾、小龙虾的种苗繁育量相对较少，规模化的繁育能力还是有一定的难度。目前已突破淡水虾规模化人工繁育技术，但从全国范围分析，人工育苗技术仍不稳定，在种虾培育、苗种生产等环节存在调控技术不合理、种虾与苗期开口饵料的研究相对不足，导致种虾质量差，苗种成活率参差不齐以及幼体生长缓慢等问题，相关的研究都是零星的研究与探索。优质种苗已成制约产业发展的瓶颈，从营养与饲料的科技进步来说，这提示我们通过全程合理的营养强化，可能是获取淡水虾优质种苗的关键因素。
(二)病害频发、药物残留影响食品安全
近年来，淡水虾的主要病害包括十足目的虹彩1(DIV1)、“铁虾”“滴星病”“五月瘟”、白斑综合症、急性肝胰腺坏死病(AHPND)、虾肝肠胞虫病等，苗种病原携带率较高饲料研发 。在养殖中，除了南美白对虾外，其他淡水虾的病害流行病学调查研究基础信息仍较为薄弱，病原区净化、快速检测术、绿综合防控及苗种繁育、生物安保及SPF无特定病原区体系构建等核心技术仍不够完善，对淡水虾的养殖造成了很大的威胁。而病害发生主要跟养殖的环境息息相关，环境变化影响体质变差、免疫力下降、抗病力下降，导致、细菌与的大量繁殖，致病性增加，暴发。目前来说南美白对虾的养殖，无论是苗场，还是养殖户会注重虾肝肠胞虫、急性肝胰腺坏死病、高致病性弧菌(玻璃苗)(HLV)等主要病原的检测，罗氏沼虾苗场可能会进行黄、十足目的虹彩1的检测，但是在养殖过程中老百姓基本不进行主要病害原的检测。一旦性发病，基本无药可治。细菌害采用中草药、植物精油、抗生素等可以防控，实际养殖中中草药、植物精油等见效慢，只能起到预防的作用。养殖户主要选择使用抗生素药物，见效快，但是抗生素药物残留会影响食品安全，进一步影响产业的健康发展。
(三)饲料资源紧缺、环境恶化与尾水处理
我国饲料原料进口依存度较高，淡水虾对蛋白质的需求比畜禽动物要高，需要更优质的饲料蛋白源，如：鱼粉、豆粕、菜粕、花生粕、虾粉、鸡肉粉、鱿鱼膏等，其中鱼粉、豆粕资源紧缺，2023年鱼粉进口量约165万吨，大豆进口总量为9 941万吨饲料研发 。70%左右的鱼粉与豆粕都依赖于进口，成为受制于人的“卡脖子”因素，严重威胁国家粮食安全。从营养与饲料的角度来说，罗氏沼虾、青虾、南美白对虾对鱼粉依赖度高，其实小龙虾也需要一些鱼粉，但是从生产实际成本考虑，一般不会添加鱼粉。目前针对罗氏沼虾、青虾、小龙虾的精准营养需求的研究主要集中在蛋白、脂肪与糖等大营养素，对微量元素、维生素的研究相对较少，尤其是种虾和幼虾相关研究缺乏。市面销售的罗氏沼虾人工配合饲料多为追求快速生长，养殖中往往使用高蛋白饲料为主，生产实践中饲料蛋白质水平在44%～48%，而实际日粮中蛋白质需求为38%～40%，加剧了蛋白源的紧缺。为了迎合市场与降低养殖的成本，青虾一般使用低档的南美白对虾、罗氏沼虾饲料，小龙虾的饲料配方也是越做越差，甚至有些养殖户投喂小龙虾饲料，其生长还不如不投喂饲料的塘口长得快。此外，因进口优质鱼粉的价格偏高，饲料公司可能会降低优质鱼粉的使用量、选用更多的劣质鱼粉或其他动物、植物原料，导致饲料质量良莠不齐，市场饲料价格不一，饲料营养水平不一，引起虾的营养不良和蜕壳不遂、成活率低、饵料系数偏高，养殖中后期易出现免疫力下降、偷死、运输存活率低等现象。不合理的饲料会使养殖水体氮磷超标，导致养殖水体富营养化，蓝藻、青苔暴发，影响肥水、抑制有益藻类，减少浮游植物的光合作用，阻断氧气流动，微囊藻毒素引发肠胃炎，直接对虾产生毒害作用，影响了养殖水环境，增加了尾水处理难度。
(四)养殖终端消费力弱与水产品价格偏低
疫情后，特别是今年国家的整体经济不景气，养殖终端人均水产品的消费能力弱，导致水产品的价格维持在较低水平饲料研发 。从近年的调研来看，养殖存在“333”定律，30%左右养殖户、30%左右养殖户保本，30%左右养殖户亏损。此外，我国近年来进口持续增加，特别是南美白对虾进口超100万吨，导致了供需不平衡，虾的价格一路走低。但是近年来罗氏沼虾、青虾等淡水虾的价格还一路坚挺，养殖从业者还有一定的效益，特别是大规格罗氏沼虾、青虾、小龙虾。2024年从养殖南美白对虾转向罗氏沼虾的养殖户增多，养殖区域也从沿海转向内地城市，如：湖北、湖南、四川、重庆等地。随着经济的恢复与人民生活水平的提高，从消费者的角度，老百姓需要更加安全，口感更好，品质功能更多，性价比更高的水产品，因此，如何提供让老百姓吃得更好、更健康、更安全的虾，回归养殖本身，才是王道。
饲料占养殖成本的50%～75%，在很大程度上影响了从业者的效益，研发功能性水产配合饲料，增强淡水虾的抗应激能力与非特异性免疫力，保护肝脏、肠道健康，提高营养物质的消化吸收、降低养殖水体污染，提升抗病力，改善虾产品品质，增加虾的存活率与产量，提升养殖经济效益，对推进整个水产养殖业健康发展发挥着极其重要的作用(艾春香，2017)饲料研发 。
二、虾基本习性
(一)切入思路
从虾与池塘养殖本身着手饲料研发 。目前，淡水虾主要还是以池塘养殖为主，池塘中存在非生物的物质，如水、空气和淤泥等；生产者主要是水生植物、藻类、浮游生物等，消费者主要是淡水虾，分解者主要是厌氧、需氧等微生物。怎么保持虾、水、病原微生物之间的平衡，主要还是保持合理的虾养殖密度、水生植物、浮游植物和动物的比例，养殖系统中一些生物释放或排泄到水体中的废弃营养物质成为另一些生物的营养物质来源，实现养殖系统内物质和能量的循环利用，进而调控水质、减少病害发生，达到降本提质增效的目的。
(二)虾的主要习性
虾是甲壳类动物，喜欢栖息在淡水中，因身体外披有坚硬的“盔甲”而得名饲料研发 。甲壳动物有5对足，其中4对用来爬行和游泳，还有一对螯足用来御敌和捕食；虾有复眼(很多晶状体组成)有时长在细长的支撑物上面。从头部伸展出去的是两对有节的触须(触角)，它们通常充当感觉器官，有时候还充当游泳器官；虾的领地意识很强，密度过大有可能会相互攻击。主要的一些特点如下。
1.营底栖生活
栖息水草丛生缓流处，夏秋季在浅水处寻食和繁殖，冬季较深水区摄食和活动饲料研发 。
2.昼伏夜出
白天隐藏在遮蔽物中，如水草或泥沙中避免强光直射，而在夜晚出来活动觅食饲料研发 。
3.栖息水草丛
种植适量水草或设置人工虾巢，一般可就地取材，利用现成的树根或用塑料网等物饲料研发 。
4.游泳与移动
虾向后划水推动身体前进饲料研发 。惊吓时迅速后退游泳或腹部弯曲和尾扇拨水来逃天敌。
5.杂食性
虾杂食偏动物性，缺乏食物时会相互残杀，甚至吃掉同类的卵和幼体饲料研发 。
6.呼吸与循环
虾通过鳃进行呼吸，虾的循环系统是开管式，血液通过心脏输送到全身饲料研发 。
7.攀爬与掘洞
具有攀爬和掘洞的能力，在水草或泥沙中攀爬，或繁殖季节掘洞进行繁殖或越冬饲料研发 。
8.环境适应性
适应性强，能够在淡水、咸水等生存，水温、盐度等环境因素有一定的耐受范围饲料研发 。
(三)虾的摄食、生长与蜕壳
虾的摄食、生长与蜕壳是一个复杂而相互关联的过程饲料研发 。虾的摄食行为在不同生长阶段有所不同。在蜕壳前期，虾摄食旺盛，甲壳逐渐变硬；在蜕壳间期，活动减少，摄食量降低；软壳期虾停止摄食，甲壳变薄变软；蜕壳期虾开始蜕壳，持续时间几分钟到十几分钟不等；蜕壳后期虾的新外壳逐渐硬化。与鱼类相比，虾类的摄食慢。此外，虾的摄食行为还受到水温的影响，适宜的水温范围是25～30℃，过高或过低的温度都会影响摄食能力。
蜕壳是虾生死攸关的时候饲料研发 。蜕壳生长，小心护理。虾只有蜕壳一次，才能长大。蜕壳时体弯曲，头胸甲与腹甲的连接处背端首先裂开，随着虾体2～4次的快速弹跳，虾体从壳中蜕出。一般来说幼体发育2～3天蜕壳一次；幼虾阶段每隔4～6天蜕壳一次。成虾阶段每隔7～10天蜕壳一次。影响虾蜕壳的因素主要包括营养、水温和环境，特别是钙、镁、钾、钠、磷等常量元素和微量元素，对虾的蜕壳起很重要的作用。
四、功能饲料的技术创新
(一)功能性饲料定义
功能饲料是一类能够满足动物生长基本营养需求的基础，添加了具有特定生物学功能成分的专用饲料，达到特定的养殖目的或生产富含一种或多种功能性组分的水产产品饲料研发 。不仅满足水产动物的维持、生长和生产需要，还通过超量或额外添加特定功能的营养组分，产生特定的生物学功能。以虾为本，从病原、环境、饲料等整体系统考虑着手，通过基因编辑技术、生物合成、生物与发酵技术、菌酶协同与微量元素技术等的技术创新，开发功能饲料添加剂与功能饲料。
(二)以病原为主
1.抗功能饲料
目前有关淡水虾的主要有：白斑综合征、红体病(桃拉)、黄头病、杆状、传染性皮下与造血组织坏死、十足目虹彩、急性肝胰腺坏死等，而大量的研究抗功能性添加剂主要集中在抗白斑综合征(White Spot Syndrome Virus，WSSV)饲料研发 。在南美白对虾饲料中添加紫锥菊和钩藤(Medina-Beltran等，2012)、羧甲基葡聚糖(Bai等，2014)、CpG寡聚核苷酸和表面展示VP28的解脂耶罗维亚酵母(衣启麟等，2015)、芦荟(Vladimir Trejo-Flores等，2016)、狗牙根提取物(Tomazelli Junior 等，2017)、蓟罂粟提取物(Palanikumar等，2018)、节旋藻(Pilotto等，2019)、橄榄叶提取物(Gholamhosseini等，2020)、岩藻聚糖(Salehpour等，2021)、氨基硝基苯基香豆素衍生物(Liu等，2021)、香豆素衍生物(Shan等，2021)、椰子油(Hernández-Sandoval等，2022)、芍药苷(Hu等，2022)、花旗松素(二氢槲皮素)(Zhang X等，2022)、肉桂提取物和肉桂醛(Zhang等，2023)、黄芩乙醇提取物或黄芩素(Shan等，2023)、槲皮素(Zhang等，2024)等增强了Toll4、Dorsal和抗菌肽的表达，提高虾免疫能力，降低南美白对虾体内WSSV载量与WSSV感染，以提高存活与生长。
在克氏原螯虾饲料中添加栀子(黄爱国，2021)、表没食子儿茶素没食子酸酯(Zhang Y等，2022)、大黄酸(Chen等，2023)、甘油单月桂酸酯(Qian等，2021)、柚皮素(Sun等，2021)、金银花提取物(Jiang等，2022)、解淀粉芽孢杆菌及其代谢产物(Xu等，2021)、褐藻糖胶(Jin 等，2021)、橙皮素(Qian等，2019)等可以调节克氏原螯虾的先天免疫力，延缓和降低WSSV感染后的死亡率饲料研发 。
在斑节对虾饲料中添加狗牙根乙醇提取物(Balasubramanian等，2008；Howlader等，2020)、水黄皮叶中分离的水黄皮叶提取物(Rameshthangam等，2007)、角果木水提取物(Sudheer等，2012)、褐海藻和马尾藻的热水提取物(Immanuel等，2010)、红藻(Gracilaria fisheri)中分离的硫酸化半乳聚糖(Wongprasert等，2014)、海草的多糖提取物(Yuvaraj等， 2017)等表现出免疫刺激和抗活性，可以保护斑节对虾免受WSSV感染饲料研发 。另外，饲料中添加硫酸软骨素可有效促进斑节对虾生长和免疫酶活性、避免潜在病原菌感染，提高斑节对虾感染WSSV和十足目虹彩1的存活率和存活时间(Lin等，2023)；木质素基制浆副产物可提高斑节对虾免疫性能及抗黄头能力(Srisapoome等，2018)。
此外，香豆素在红螯螯虾(Zhou等，2022)、浒苔提取物在印度明对虾(Velmurugan等，2015)、大花阿加西有效成分在印度白虾(Bindhu等，2014)、表没食子儿茶素-3-没食子酸酯在囊对虾(Wang等，2018)、麦冬在中华绒螯蟹(Chen等， 2021)、褐藻丙酮提取物在中华绒螯蟹(Raja等，2023)、苦萁有效成分在中华绒螯蟹(Sundaram等，2016)等通过降低WSSV拷贝数、减缓感染进程，增强了先天免疫力，发挥了对WSSV感染的保护作用饲料研发 。
2.抗细菌功能饲料
淡水虾主要的细菌原有哈维氏弧菌、副溶血性弧菌、嗜水气单胞菌等，很多功能性物质可抑制细菌生长，增加动物抗病力，提高其成活率饲料研发 。日粮中添加海藻酸盐低聚糖(Hu等，2021)、壳聚糖纳米颗粒(Naveen Kumar等，2022)、厚朴酚(Huang等，2022)和植物乳杆菌(Keereelang等，2022)等可增加淡水虾对嗜水气单胞菌的抵抗力。在日粮中添加铜藻(Eom等，2020)、重组人溶菌酶(Wu等，2022)、胡椒碱(Shin，2023)、植物甾醇(Ko等，2023)、五倍子(Nguyen等，2024)、聚-β-羟基丁酸酯(Kim等，2024)等可以提高南美白对虾的免疫力和抗副溶血弧菌能力。日粮中添加枯草芽孢杆菌能显著提高南美白对虾的免疫力和抗哈维弧菌能力，促进生长(Kim等，2017；Lee等，2017；Luo等，2024)。日粮中添加β-葡聚糖、氨基丁酸、粘土负载纳米银可以提高南美白对虾的免疫力，并对溶藻弧菌有一定的抵制作用(Chang等，2010；Bae等，2022；Liao等，2023)。三丁酸甘油脂、短链有机酸(甲酸、丙酸和乙酸)可起到促进南美白对虾生长、减少肠道致病性弧菌数量的作用(Romano等，2015；唐启峰等，2018)。
在斑节对虾中发现添加有机酸(富马酸盐、丁酸盐和琥珀酸盐)可提高成活率、采食量和生长(Rombenso等，2020)，增强对弧菌的抵抗能力(Ng等，2015)饲料研发 。大蒜素对南美白对虾、小龙虾、克原氏螯虾和罗氏沼虾等有诱食效果，并可提高生长性能和抗菌能力(Safari and Paolucci，2017；Kawamura等，2019；Chirawithayaboon等，2020；Kaya等，2021；Rezaei等，2022，Jahanbakhshi等，2022 )。
3.抗功能饲料
淡水虾主要有微孢子虫、固着类纤毛虫、肺吸虫等(段健诚等，2019；Yang等，2021)饲料研发 。目前有关淡水虾抗功能性物质研究还较少。互叶白千层提取物茶树油可能提高罗氏沼虾的免疫力和健康，并可作为虾的抗剂(Hamdan等，2023)。饲料中适当的亚麻酸(2.4克/千克)可以促进南美白对虾生长，增强其非特异性免疫和抗氧化活性，改善由对虾肠胞子虫引起的肝胰腺微孢子虫病(Ning等，2021)。
(三)以虾为中心
1.保肝功能饲料
肝胰腺是营养的合成、分解、转化、贮存组织，具有消化代谢，排泄，解毒及免疫等多种功能饲料研发 。它不仅是蛋白质、脂肪和糖代谢的主要场所，还负责解毒、免疫和调节体内电解质平衡。目前，淡水虾饲料普遍是高蛋白质为主，同时还存在高植物蛋白原料、原料霉菌毒素等会导致淡水虾肝脏受损，免疫力下降、代谢障碍等问题，严重影响虾的生长和健康。因此，加强肝胰脏保护与解毒是虾健康的关键点。市场上目前主要使用一些中草药提取物、胆汁酸、胆碱、肉碱、肌醇等来进行保肝护胆，这些大多是从鱼体的保肝产品直接借用过来的，而淡水虾的肝胰腺与鱼是不一样的，其效果与质量值得推敲。因此，淡水虾还需要一款真正的保肝护胆的产品。饲料中添加肌醇降低斑节对虾肝脏脂肪含量 (Shiau等，2004)。氯化胆碱、L-肉碱可以提高南美白对虾肝胰腺抗氧化能力，保护虾肝胰腺的细胞结构，降低肝胰腺的脂肪含量(Shi等，2021；Lu等，2022；赵敏等，2023)。甜菜碱可上调南美白对虾肝胰腺中FAS、ACC和Dorsal及肠道中SOD的表达量，下调肝胰腺中acox、cpt-1、myd88和relish的表达量，促进了脂质利用(He等，2023)。在斑节对虾幼体的低鱼粉饲料补充鹅去氧胆酸上调了对虾肝胰脏和肠道中SOD和CAT的基因表达，增强了对虾的抗氧化能力(Xie等，2021)； 饲料中添加百蕊草、柴胡、黄芩、地黄、益母草、化橘红的复方中草药；姜黄素、肝胆利康散、穿梅三黄提高克氏原螯虾肝胰腺抗氧化能力，降低肝胰腺的损伤(强俊等，2019；邓平等，2020)。
2.护肠功能饲料
肠道是营养物质消化和吸收的主要场所饲料研发 。肠黏膜屏障系统具有阻碍肠腔内细菌入侵和毒素吸收的功能。淡水虾的肠道短，食靡停留时间短、消化时间短，并且肠道壁薄，屏障功能弱，肠道内多不饱和脂肪酸PUFA容易被氧化损伤。因此，维持肠道健康，保护肠道至关重要。
大量的研究表明枯草芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、霍氏肠杆菌、粪肠球菌、戊糖片球菌、芽孢杆菌和双歧杆菌复合益生菌可提高南美白对虾、罗氏沼虾等消化酶活性，增加肠道微绒毛高度、宽度和肠壁厚度，改善肠道菌群的组成，减轻肠道损伤(Chai等，2016；孟霄鹏等，2017；Kewcharoen等，2019；Amoah等，2019；Zuo等，2019；Cao等，2022；Yu等，2022；Wanna等，2023)饲料研发 。解淀粉芽孢杆菌增强克氏原螯虾的消化酶活性、非特异性免疫相关酶活性，增加肠道微生物多样性和抗WSSV能力(Li等，2021)。在棉籽浓缩蛋白替代鱼粉后补充丁梭酸菌能够增加南美白对虾肠道中消化酶活性，并改变肠道微生物菌群与肠道健康(李维康，2022)。
大量研究表明饲料中添加阿拉伯木聚糖和菊粉、玉屏风多糖、褐藻寡糖、硫酸基海藻多糖、黄芪多糖等益生元可增加南美白对虾肠道有益菌的相对丰度，降低弧菌和气单胞菌的数量(Li等，2021；Sun等，2023)，上调肠道免疫相关基因的表达(Su等，2020)，提高肠道绒毛高度和肠壁厚度，促进肠道发育(邓婉珍，2023)，增强虾对副溶血性弧菌的抵抗力(陈国锋，2022)饲料研发 。另外，鼠李糖乳杆菌和玉屏风多糖、植物乳杆菌和果胶、枯草芽孢杆菌与β-葡聚糖、低聚果糖和甘露糖、芽孢杆菌和低聚麦芽糖等配伍及其代谢产物能够起提高淡水虾肠道绒毛长度，改善肠道菌群作用(Zhang等，2010；Chen等，2020；Jastaniah等，2022；Li等，2024)。总的来说，益生菌、益生元、合生元等微生态制剂具有改善肠道菌群和保护肠道的作用，但是在南美白对虾中研究较多，在克氏原螯虾和罗氏沼虾中的研究还比较少。细菌的代谢产物为主的后生元主要成分是灭活的益生菌细胞(肽聚糖PG、磷壁酸TA、脂磷壁酸LTA、细胞膜蛋白、细胞壁多糖CPSs)、细菌代谢产物(酶、蛋白质、多肽、胞外多糖、有机酸、短链等脂肪酸)以及微生物代谢的酶处理底物释放出的小分子活性物，具有提高淡水虾生长、成活率、抗氧化能力和免疫力，改善肠道健康，将是淡水虾功能饲料研发的新方向。
3.抗应激与免疫功能饲料
应激是机体对各种异常刺激所产生的一种非特异性全身应答反应饲料研发 。应激条件下，引起炎症反应，采食量减少，甚至绝食。动物代谢增强，维生素和微量元素的需要量增加，氨基酸的供应主要来源于体蛋白的降解，发生氧化应激，产生大量自由基，降低免疫与生长。维生素C、免疫多糖、乳铁蛋白、甲壳素、虾青素等都可以增强免疫与抗应激能力。
日粮补充维生素C可提高罗氏沼虾、克氏原螯虾生长、免疫力和抗氧化能力(Asaikkutti等，2016；Kong等，2021)，保持血细胞结构的完整性，对红螯螯虾具有抗WSSV感染的免疫保护作用(Zuo等，2022)饲料研发 。饲料补充β-1,3/1,6-葡聚糖、甲壳素、壳聚糖、壳聚糖纳米粒等，可提高南美白对虾、罗氏沼虾、克氏原螯虾免疫能力，增强对溶藻弧菌感染的抵抗能力，降低白肌病、白斑综合征的感染能力(Wang等，2005；Sun等，2016；Reyes-Avalos 等，2024)，进一步发现补充β-1,3/1,6-葡聚糖和维生素C组合在诱导白虾的非特异性免疫反应方面具有相加效应(Wu等，2016)，抵抗对低盐胁迫的免疫反应，但过量则会引起免疫疲劳(López等，2003)。
适宜的牛乳铁蛋白可提高南美白对虾的生长性能、消化酶活性、免疫反应和对副溶血弧菌的抗病性(Zhuang等，2022)，降低WSSV感染引起的南美白对虾死亡率(Liu等，2023)，并提高罗氏沼虾亚硝酸盐应激的抵抗能力(Chand等，2006)饲料研发 。虾青素可有效提高南美白对虾、中华绒螯蟹的生长、抗氧化状态、免疫反应和抵抗哈维氏弧菌、嗜水气单胞菌感染的能力(Long等，2017；Cheng 等，2019；Eldessouki等，2022；Mansour等，2022)，提高南美白对虾的低温胁迫耐受能力(Thanomchaisanit等，2024)，但是过量虾青素(320毫克/千克)会降低抗氧化能力，影响相关基因的表达，不利于罗氏沼虾幼体的变态(Xu等，2024)。
投喂玉屏风多糖、黄芪多糖、黄芩多糖、灵芝多糖、红景天多糖、双孢蘑菇多糖、丹参多糖、党参多糖、绿藻总状蕨藻多糖、褐藻齿瓣马尾藻多糖可以提高克氏原螯虾、罗氏沼虾的抗氧化能力，调节罗氏沼虾的免疫能力，增强抗嗜水气单胞菌感染、鳗弧菌的抵抗能力(Cheng，2019；Mohan等，2019；Su等，2020；Liu等，2020；Lee等，2020；Zhu等，2022；Sun等，2023；Abbas等，2023；Pei等，2024)饲料研发 。添加大黄蒽能降低罗氏沼虾高温应激或鳗弧菌感染死亡率(Liu等，2010)，进一步发现丁酸梭菌和大黄素联合作用可提高罗氏沼虾的生长性能，改善抗氧化状态(Tadese等，2020)，并提高氨胁迫下抗氧化能力、免疫相关基因表达和成活率(Adisu Tadese等，2021)。
4.诱食功能饲料
虾生活在池塘底部，主要利用触角和游泳腿在水环境中感知和寻找食物饲料研发 。虾的触角对化学和机械信号非常敏感，即使在浑浊的水环境中也能探测食物。虾摄食方式与鱼类不同，虾类通常使用钳子夹住食物，抱食后慢慢地啃服。因此，诱食剂的研发与使用就特别重要。通常包含天然或合成的诱食剂，如氨基酸、酶、香料等，旨在通过改善饲料的风味和口感来引起动物的食欲。主要的诱食剂：①氨基酸类，常用的氨基酸诱食剂有甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸等。在虾、蟹等甲壳动物的饲料中加入天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和丙氨酸等可提高其消化和代谢能力(叶陈静等，2016；Li等，2021；Cole等， 2023)。甜菜碱显著增强甲壳类动物的摄食，被广泛应用于虾、蟹等水产动物的饲料中(王晓倩，2022；何桂伦等，2023；Mugwanya等，2024)。②核苷酸类，腺苷、鸟苷、尿苷、肌苷等(张继泽等，2007；杨树浩，2023)。核苷酸和相关衍生物能够刺激甲壳类动物的味觉器官，增强摄食(杨树浩，2023)。近年来动物源产品，如虾壳粉、鱼溶浆等含有的核苷酸类成分引诱剂被水产养殖领域广泛使用(Eggink等，2024)。③肽类诱食剂，短链肽(如二肽或三肽)和蛋白质水解物，如鱼蛋白、大豆蛋白、血浆蛋白水解物(Lim等，2022；Coman等，1996；Suresh等，2011)。④有机酸类，一种通过改善饲料的口感和气味，刺激动物食欲的添加剂。常见的有柠檬酸、富马酸和乳酸等。在饲料中添加富马酸、三丁酸和甘油酯可提高南美白对虾的诱食效果，并促进生长，降低发生率，还有利于肠道健康(王安利，2002；还殿宇等，2018；赵锡蝶等，2021；柯虹瑜等，2024)。⑤香味剂与天然提取物，饲料中添加少量的植物精华或香味成分，可以增加动物的饲料摄食量。常见的有海藻提取物、蒜素、洋葱素等(Omont等，2019；Immanuel等，2012；AftabUddin等，2021)。
因此，通过对甲壳类动物嗅觉和味觉感受器的深入研究，可以更好地了解哪些化合物或配方对诱食行为更有效饲料研发 。根据淡水虾摄食行为和营养需求，设计出精准、个性化的诱食剂及其功能饲料，减少对鱼粉、动物源性诱食剂的依赖，推动甲壳类动物养殖业的健康发展。
5.品质改良功能饲料
随着消费者对食品安全和质量的关注度的不断提高，吃得好、吃得健康成为老百姓追求的目标，高质量的淡水虾成为大家关注的焦点饲料研发 。近年来，关于品质改良功能性添加剂研究日益增多，但多集中在饲用氨基酸、中草药制剂和植物提取物等。
氨酸、精氨酸、甘氨酸、缬氨酸、胍基乙酸、苏氨酸等可以调节凡纳滨对虾、沼虾、红螯螯虾蛋白质的合成和代谢，改善肌肉组织中的营养成分(Alam等，2004；王用黎，2013；孙育平等，2016；吴骏，2016；叶伦哲，2021；Cheng 等，2021；李婧，2023)饲料研发 。日粮中添加锌氨基酸复合物可降低虾或肌肉的滴水和解冻损失值，增加持水能力，改善肉质(Yuan等，2020)。日粮中添加复方中草药制剂(黄芪、当归、陈皮、金银花、板蓝根、连翘)能提高南美白对虾肌肉中鲜味氨基酸的含量，改善肌肉品质(李卓佳等，2007；汤菊芬等，2008；Muralisankar等，2017)。
虾青素能改善南美白对虾肌肉品质(唐佳伟等，2023)，增加斑节对虾肌肉中n-3多不饱和脂肪(n-3 PUFA)，改善肌肉风味品质(Huang等，2023)饲料研发 。而在脊尾白虾中添加虾青素，可上调肌肉中氨基酸、能量代谢途径，提高ATP和不饱和脂肪酸的产生，改善品质(Li等，2022)。在斑节对虾上发现，膳食虾青素改变了脂肪酸分布，棕榈酸比例下降以及肌肉中n-3多不饱和脂肪酸(n-3 PUFA)含量的增加，改善肌肉相关品质(Qiang C等，2023)。在饲料中添加桑叶黄酮、灵芝多糖、甜菜碱、大蒜素、蝉花等可改善南美白对虾、罗氏沼虾肌肉必需氨基酸、n-3多不饱和脂肪酸含量，增加罗氏沼虾肌肉质地特征，包括黏性、硬度和咀嚼性，改善肌肉品质(王咏梅，2020；Dong等，2020；Yan等，2021；Abdolreza等，2022)。
6.着功能饲料
生物体泽的形成是一个复杂的过程，对于甲壳动物来说，体主要依赖于皮肤和外骨骼中素细胞的存在和活动，同时受神经和内分泌系统调控以及环境因素影响(张丽莉等，2023)饲料研发 。甲壳动物自身无法从头合成类胡萝卜素，主要依赖外源途径获取这些化合物，在集约化养殖过程中，在饲料中摄入足够外源类胡萝卜素是改善其感官品质及营养价值的关键(王伟等，2015；Joshi等，2023)。外源类胡萝卜素的种类主要包括虾青素、β-胡萝卜素、叶黄素、角黄素等(王伟隆等，2024)。研究发现，日粮中添加虾青素可有效增强斑节对虾(Angell等，2018)、凡纳滨对虾(Lin等，2023；Zhang等，2022)的体。在克氏原螯虾饲料中添加0.3%～0.6%雨生红球藻(虾青素含量63.3～126.6毫克/千克)可提高其生长性能和肝胰腺抗氧化能力，改善体(惠文杰，2023)，进一步发现虾青素可提高虾壳和虾肉内虾青素沉积，从而使得虾肉和虾壳外观更加美观(吴晓娟等，2015)。饲料中添加红法夫酵母虾青素可改善斑节对虾的生长性能、体，增加类胡萝卜素含量，从而使得虾更健康(Wang等，2021)。饲喂β-胡萝卜素、角黄素及叶黄素均可显著提高虾蟹外壳红度及总类胡萝卜素含量(Fawzy等，2022；Jiang等，2024；Aguirre-Hinojosa等，2012；Ettefaghdoost等，2021)。此外，饲喂杜氏藻提取物、辣椒提取物可增强斑节对虾、罗氏沼虾肌肉储存素能力(Supamattaya等，2005；Wongphonprateep等，2023)。
7.防止打架功能饲料
淡水虾类具有强烈的领地意识，在自然状态下，虾类会默认某块地方是自己的领地，一旦有外来闯入者，就会发生战斗饲料研发 。通过竞争和打斗，虾类能够确保自己获得足够的领地、食物和配偶，保证种群的健康发展和繁衍。因此，淡水虾的打架行为是不可避免的，开发减少虾的打架功能添加剂，减少伤害与自残，是提高淡水虾养殖产量的关键因素。
氨酸作为一种功能性的氨基酸，常被加入水产动物饲料中以调控水产动物生长发育、减弱应激反应以及抑制打斗行为等作用饲料研发 。日粮中添加氨酸可以抑制中华绒螯蟹(Pang等，2024)、锯缘青蟹(Joseph Leopoldo Q，2010)、沼虾(陈倩，2019)等水产动物的打斗行为；除此以外，有研究表明注射多巴胺可以抑制中华绒螯蟹的打斗行为(代亮等，2020)，多巴胺可以作为潜在的饲料添加剂用于缓解水产动物的打斗行为。有关打架相关的功能添加剂的研究还较少，需要进一步大量研究。
8.降低饲料功能饲料
饲料中的物质主要包括霉菌毒素、重金属、生物碱、氰苷、硫葡萄糖苷、毒蛋白等，它们对淡水虾的生长与健康有影响，从而也影响动物和人类的健康饲料研发 。
已有研究表明，膳食多酚通过清除活性氧和刺激Ⅱ期解毒和细胞保护酶来减轻农药对水生动物的影响(Tahir等，2024)；辣木可以从抗氧化、免疫等方面缓解克百威的作用(Anonymous，2024)；补充饲料硒、壳聚糖、富锌蜡样芽孢杆菌、富硒植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、植物乳杆菌、布氏迟缓乳杆菌等可以通过抑制镉的生物积累，提升抗氧化活性，有效减轻重金属镉引起的过氧化损伤，以抑制JNK-Caspase途径来减轻镉引起的肝脏细胞凋亡(翟少伟等，2012；贾景涛，2016；马聘，2022；Wang等，2022；Shang等，2022；Ferdous等，2024)；其中，补充壳聚糖还可以有效地减轻微塑料对南美白对虾的氧化损伤(Ortiz等，2024)；膳食胆汁酸不仅减少了黄曲霉毒素B1的积累，而且减轻了黄曲霉毒素B1诱导的虾生长迟缓和免疫(Anonymous，2023)；饲喂虾青素可以通过其高效的抗氧化能力来缓解水生动物面对的高氨氮(崔广同，2021)；饲料中肌醇补充剂的添加减轻了膳食中过量铜引起的负面影响(Chen等，2022)；日粮中添加车前子可以通过减少金属积累和调节特定组织中的免疫、抗氧化和应激反应基因表达来保护南美白对虾免受金属(Liao等，2024)饲料研发 。
9.促进蜕壳的功能饲料
在饲料中添加钙、铜、铁、锌等微量元素能够有效促进水产动物的蜕壳饲料研发 。甲壳类动物的钙吸收、运输和储存在蜕皮周期中有所不同(Li等，2012)，在蜕皮前阶段，外壳中会释放一些钙，其中一些通过上皮细胞运输到血淋巴液中。剩余的钙以磷酸钙的形式储存在肝胰腺和胃结石等组织中，或通过鳃释放到外部环境中；在蜕皮后阶段，储存在组织中的钙被释放到血淋巴中，转移到上皮细胞以形成新的表皮(Ahearn等，2004)，甲壳类动物外壳及体内的钙会随着旧外壳的蜕去而流失，蜕壳后会从水体、食物等来源中获取和吸收钙质(杨航等，2021、2022；于俊杰等，2024；黄俊杰等，2024)。适度的外源补钙可以促进甲壳动物的蜕皮和外骨骼矿化(Ding等，2024)。
研究发现，养殖水体中添加铜可加快南美白对虾、蓝蟹等的蜕壳速率(Greco等，2001；Rao 等，2014；Pan 等，2023)；微量元素铁的功能保证了机体各项生命活动的进行(宋颖，2022)饲料研发 。胆固醇在7,8-类固醇脱氢酶等酶的催化下，形成蜕壳激素，7,8-类固醇脱氢酶是含有Fe-S结构的一类酶，铁可能是限制蜕壳的一个重要因素(Mykles，2011)。Rewitz等人发现岸蟹肝胰腺中含铁的CYP33A1(细胞素酶)与蜕壳激素的合成有关(Rewitz等，2003)；锌是维持动物正常生长和发育并发挥其生理功能所必需的矿物质微量元素(Chvapil，1973)，碳酸酐酶Ⅱ作为成骨细胞分化的初始调节剂，也是一种含锌酶，对骨骼吸收发育至关重要。
(四)以饲料为中心
1.提高饲料利用功能饲料
为提高淡水虾饲料利用率，改善其生长性能，主要的功能性添加剂有酶制剂、功能性氨基酸、微生物制剂等饲料研发 。饲料中添加脂肪酶、蛋白酶、植酸酶，可以分解蛋白、脂肪与植酸，促进蛋白、脂肪、磷的消化吸收，提高淡水虾的生长性能(Chuphal等，2021；Paul等，2022；Coelho等，2024；吴建军等，2024)。但是酶制剂一般不耐高温，酶活性的最适温度在35～50℃，但饲料在加工过程中的温度可达120℃，会导致大多数酶制剂的活性损失，影响了其在水产饲料中的使用。酶的来源一般是微生物，因此大家的关注转向了微生物制剂，如芽孢杆菌可以耐受一定的温度。枯草芽孢杆菌、乳酸菌产生各种消化酶，帮助分解饲料中的有益成分，提高饲料的利用率(Srirengaraj等，2023)，并改善虾类肠道微生物群落，促进营养吸收，提高虾的健康和生长性能(Cao等，2022；Priyanka等，2023)。此外，功能性氨基酸在淡水虾饲料中也被广泛应用，常见的牛磺酸、脯氨酸、谷氨酸、甘氨酸等能够增强蛋白质的合成和饲料转化率，增加虾的免疫能力，提高其对的抵抗力，间接促进虾的生长(Yue等，2013)。牛磺酸补充可以提高淡水虾体内胆固醇的利用率(Shi-Yen等，1994)。脯氨酸能参与能量代谢过程，并帮助南美白对虾在应激条件下维持生理平衡，提高其生长性能(Xie等，2014)。
2.预处理或预消化功能饲料
通过发酵或酶解将饲料分解成小分子，提高消化利用率，分解抗营养因子，减轻肠道负担，维护肠道健康，促进营养吸收饲料研发 。枯草芽孢杆菌、鼠李糖乳杆菌、黑曲霉、乳酸杆菌、屎肠球菌、酿酒酵母、植物乳杆菌、面包酵母、谷氨酸棒杆菌及其复合菌种、发酵辣木叶、豆粕、棉粕、葵花籽粕、麸皮麻花油饼等饲料原料与配合饲料，可以提高可溶性蛋白质、氨基酸(赖氨酸、蛋氨酸)、总酚、黄酮、小肽含量，同时降低游离棉酚、单宁、β-伴大豆球蛋白、大豆球蛋白、硫代葡萄糖苷等抗营养因子(韩伟等，2017；Hassaan等，2018；骆薇竹，2021；Rahimnejad等，2021；Zhang等，2021；Flefil等，2022；Das等，2022；李正中等，2023；陈诗宇等，2023；Mohammady等，2023；Cui等，2024)。
酶水解可以破坏蛋白质肽链，产生分子量较低的肽或氨基酸，改变过敏原的线性和空间表位，降低蛋白质抗原性，有效地去除抗原蛋白 (Yin等，2021)饲料研发 。棉酚降解酶、木聚糖酶、淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、溶菌酶、葡萄糖氧化酶、非淀粉多糖酶(纤维素酶、果胶酶、木聚糖酶、葡聚糖酶、半乳糖苷酶)等酶解高粱、麸皮、油菜籽粕、棉籽粕、豆粕、葡萄籽等，提高了饲料还原糖含量、原料消化率，有效降低了中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、大豆球蛋白、葡萄糖苷酸、单宁、植酸、大豆胰蛋白酶抑制因子等抗营养因子含量 (杨文婷，2020；Zhu等，2021；刘思均，2022；冯淦熠等，2022；周宇朦等，2024)。目前，酶解鱼溶浆是鱼粉生产过程中的副产品，含有大量小分子多肽、氨基酸、牛磺酸及矿物质等有益成分，是一种优质的动物蛋白源、诱食剂和营养补充剂，广泛应用于淡水虾饲料中，可增强动物免疫功能，提高饲料品质，降低饲料成本，提高经济效益。
酶解法是消除饲料原料抗营养因子的有效手段，但是不同种类的微生物在抗营养因子消除效果上存在差异，合理搭配使用不同微生物和酶协同，可以有效地去除多种抗营养因子，提高营养价值(李家明等，2021；陈敬帮等，2022；王彦等，2022)饲料研发 。通过菌与酶协同发酵，能将原料中的抗营养因子降解，改善饲料适口性，促进采食，提高饲料转化率和营养价值，弥补单一微生物发酵产酶不足和酶解口味不佳等问题，但是不同菌种和酶协同发酵的应用效果存在一定差异，需要进一步研究不同菌种和酶之间的协同作用机制。
五、新形势下水产功能性饲料的思考
1.消费端大规格淡水虾需求的反思
从消费者的角度，老百姓的需求从吃得起，逐渐发展为吃得好、吃得健康，需要更安全、功能更多、品质更好、性价比更高的水产品饲料研发 。从近年来罗氏沼虾、小龙虾、青虾的养殖与销售来看，一般来说虾的规格越大，价格也越高，特别是50克/尾以上的小龙虾、100克/尾以上的罗氏沼虾、5克/尾以上的青虾价格相对较高，引起广大销售者的喜爱。消费者通常会认为大规格虾的肉质往往更加紧实，口感上更具弹性，这符合很多人对于美味海鲜的期待。另外，在一些宴请场合，大规格虾被视为比较高档的食材。消费者会觉得用大规格虾招待客人能够提升档次，展现自己的热情好客，一盘个头大的虾会成为餐桌上的亮点，也体现了主人对此次用餐的重视程度。因此，对今后淡水虾产业的发展来说，应该在养殖中适当地降低养殖密度，开发特殊的功能饲料，并营造良好的养殖生态环境，养殖规格大的虾，获取优质的大规格、有功能品质的虾，是今后发展的一个方向。
2.小棚虾养殖终端拌料习惯的反思
在江苏如东的小棚虾养殖过程中，养殖户会每天主动地拌一些功能的添加剂，如保肝护肠、抗应激、杀菌的药物，特别是对弧菌的防治，如外泼或者内服维生素C、虾青素等，排解毒素，减轻和缓解肝脏负荷饲料研发 。补充有益菌促肠道营养物质的消化、防止肠炎，降低饵料系数，生长快。小棚养虾主要引用地下水，水质偏淡，含钙量偏低，棚内光照弱，养殖户加强补钙、锌等微量元素可以促进蜕壳，减少软壳。分析以上说明养殖水环境、饲料中缺少小棚虾健康生长的功能物质，至少不能满足需求。通过拌喂这些功能的添加剂，调节肠道菌群平衡，促进益生菌的繁殖，抑制菌的生长，保护肠道黏膜的完整性，提高消化吸收率，增强养殖动物的免疫系统，促进蜕壳，提高其对的抵抗力，促进生长。同时拌料加水、有益微生物的过程，相当于饲料的发酵，提高饲料的利用率，减少浪费。因此，针对这种特殊的养殖模式，进行功能性的组合形成不同类型的功能饲料，特别是抗弧菌、保肝护肠、抗应激的专用功能颗粒饲料或者发酵软颗粒饲料，可以减少养殖户的拌料，减少劳动量，降低养殖成本，从而可以增效降本。
3.养殖环境与尾水处理的反思
养鱼先养水，保持良好的水质是水产养殖产业持续发展的重要保障饲料研发 。氮和磷是养殖水体污染的主要源头，饲料中氮、磷含量除小部分供给淡水虾生长外，大部分以残饵与粪便的形式在池塘中沉积，造成浪费和污染。近年来农业农村部开展了水产绿健康养殖“五大行动”，养殖尾水治理就是其一，也是当地主要抓的工作重点。因此，开发高脂低蛋白、低磷饲料配方，提高蛋白的利用率，降低养殖环境中氮、磷的排放；在饲料中添加植酸酶，替代部分磷酸氢钙，提高磷的利用率，减少磷的排放，研发相应的功能饲料也是一个方向，可助力水产养殖业绿发展。
4.抗生素与食品安全的思考
受环境变化影响虾的体质变差、免疫力下降、抗病力下降，病原微生物大量繁殖、暴发饲料研发 。使用抗生素的效果快，但是长期使用会导致细菌耐药性，影响食品安全。随着人民生活水平显著提高，对美好生活的向往更加强烈，食品安全也随之放在更加重要的位置。食品安全优先，养殖中提倡“无抗”或者“减抗”养殖。因此，大力推广使用中草药及其提取物、抗菌肽及其植物精油(肉桂醛、茶树油、百里香酚、香芹酚等)，提高淡水虾免疫能力，增强抗应激能力，减少病害发生，形成“无抗”功能饲料也将是今后关注的一个方向。
六、淡水虾功能饲料开发与营养强化总结
随着产业的发展与科技的进步，功能饲料的研究与认知逐渐深入饲料研发 。我们应根据淡水虾的营养需求和生理特点，科学合理精准地搭配蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素、矿物质等营养成分，选择高品质、无污染的原料，确保饲料的安全性和有效性，运用现代科技手段开发的微生物技术、酶工程技术等研发功能性添加剂，如抗应激与防控、保肝与解毒、护肠与消化、补钙与蜕壳等相关的产品，增强免疫力、提高饲料的营养价值和利用率，改善肉质，促进虾的生长。
本团队主要的技术创新分4个部分：①亲虾繁殖强化，关注淡水虾的蛋白、脂肪的精准营养，通过精氨酸、虫草多糖提高繁殖能力、怀卵量；②仔虾的骨架强化，关注动物蛋白的精准营养，通过诱食剂、中草多糖、芽孢杆菌、后生元等保肝护肠、补微量原料促进蜕壳，促进生长；③成虾的育肥强化，关注育肥期的营养；通过丁酸梭菌、中草多糖、虾青素、胆固醇等保肝、护肠、增达到育肥饲料研发 。④在养殖模式方面控制密度与水质调控技术，保护水环境。一句话：好模式、好品种、好水、专用好饲料(发酵饲料＋功能饲料)、好管理。通过淡水虾功能饲料养殖全程营养强化技术，抗病、抗应激、保肝护肠、诱食、促蜕壳等功能性饲料缓解应激，增强抗病力，提高饲料利用率，养殖大规格虾，达到提质增效降本，同时减少物质残留，确保动物性食品安全，保障人类健康，满足市场对高品质、健康、安全淡水虾的需求，推进饲料行业技术创新和产业升级，这可能是今后饲料产业发展的新格局、新曙光。
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作者：科学养鱼